LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
Antonio Barbadilla Departamento de Genética y Microbiología. Universidad Autónoma de Barcelona 08193 Bellaterra (Barcelona)
Pocas ideas han cambiado tan profundamente nuestra visión de la naturaleza como la misma idea de cambio que implica la evolución de los seres vivos. Los organismos biológicos se agrupan en unidades naturales de reproducción que denominamos especies. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a través de un proceso de descendencia con modificación. La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extinción de la gran mayoría de las especies que han existido. Una de las ideas más románticas contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor común en algún momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace algo así como 5 millones años. También tenemos un antecesor común con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a más de 3000 millones de años.
La idea de evolución por modificación y derivación de nuevas especies implica la existencia de antepasados comunes para cualquier par de especies. Hay un antepasado común del hombre y el chimpancé, y del hombre y las bacterias.
La revolución darwiniana
Aunque la idea de la evolución tenía precedentes, no fue hasta 1859, con la aparición de la obra El origen de las especies del naturalista británico Charles Darwin, que la idea de la evolución se estableció definitivamente. Darwin recopiló e interpretó un gran número de observaciones y experimentos de muy diversas disciplinas de investigación y los presentó como un argumento irrefutable en favor del hecho de la evolución. Pero Darwin suministró además un mecanismo para explicar las adaptaciones complejas y características de los seres vivos: la selección natural.
Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la génesis, diversidad y adaptación de los organismos.
El naturalista británico Charles Darwin (1809-1882) introdujo en su libro El origen de las especies (1859) dos ideas revolucionarias: la evolución biológica y la selección natural
Para imponer su teoría de la evolución y de la selección natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variación en la naturaleza, el pensamiento poblacional. En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e inmutables. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiología de los organismos de una especie no eran más que imperfecciones, errores en la materialización de la idea de la especie. En contraste con esta visión esencialista dominante, la variación individual, lejos de ser trivial, es para Darwin la piedra angular de la evolución. La variación en el seno de las especies es la materia prima de la evolución, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biológica. Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo, producirán nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensión, toda la diversidad biológica.
La evidencia de la evolución
La evolución que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en el intervalo de unas pocas generaciones, se denomina microevolución. La macroevolución es la evolución a gran escala, y abarca periodos considerables de tiempo, y grandes procesos de transformación; en el caso más extremo comprendería toda la evolución de la vida. Se pueden efectuar experimentos y/o observaciones de poblaciones de especies actuales a pequeña escala y obtener evidencia directa de evolución. Hay muchos ejemplos en los que se detecta la evolución en acción. La selección artificial efectuada por el hombre en el perro o el caballo son claros ejemplos que muestran el potencial de modificación de una especie. Por su propia dimensión temporal, no podemos demostrar la macroevolución directamente, exceptuando los casos de creación de nuevas especies de plantas mediante cruzamiento de especies distintas por el hombre. Aunque la evidencia evolutiva que suministra el registro fósil, la biología comparada, y la biología molecular es indirecta, no por ello es menos concluyente a la hora de demostrar la comunidad de origen de todos los organismos.
Las diferentes razas de perro que el hombre ha obtenido por selección artificial ilustran el potencial de cambio que tienen las especies.
El registro fósil
Los sedimentos que se han ido acumulando sobre la corteza de la tierra durante su historia geológica dejan una huella inestimable, generalmente en forma de huesos o esqueletos duros petrificados, de organismos muertos en el pasado: son los fósiles. El registro fósil es una ventana maravillosa a la historia de la vida. Sin él, el vacío acerca de la evolución de la vida sobre la tierra sería insustituible, ¿quién podría haber imaginado que la Tierra estuvo dominada durante 150 millones de años por unos reptiles inmensos y fantásticos, los dinosaurios, que desaparecieron en un instante relativo de tiempo, si no hubieran existido fósiles de dinosaurios que nos lo contasen? La desintegración de los elementos químicos radiactivos que hay en las rocas ha permitido estimar que la Tierra se originó alrededor de hace 4600 millones de años. La Tierra, que era una esfera caliente, se enfría gradualmente, iniciándose un periodo de evolución química que culminará con la formación de las primeras células. En Australia y África se han encontrado sedimentos retenidos y fijados por bacterias de hace 3600 millones de años, lo que hace que esta fecha sea una estima mínima de la edad de inicio de la evolución biológica.
El tiempo geológico
El tiempo geológico se ha dividido en una serie de etapas jerárquicas, las eras, los períodos, y las épocas, que no siguen una cronología lineal, sino que es una crónica de los momentos claves de la historia de la vida. Las transiciones entre las cuatro eras, la Precámbrica, la Paleozoica, la Mesozoica y la Cenozoica representan grandes cambios en las fauna y flora de toda la Tierra. En el primer período de la era Paleozoica, el Cámbrico, hace 570 millones de años, aparecen de golpe en el registro fósil los animales pluricelulares que tienen partes duras, como las conchas, y exoesqueletos,... El final del Paleozoico coincide con la mayor extinción habida en la Tierra, en la que desaparecieron el 96% de las especies. Al final del Mesozoico, en la transición entre el período Cretácico y Terciario, se da la conocida extinción de los dinosaurios, junto a un 70% de las especies existentes.
Cronología de siete momentos estelares de la evolución
¿Qué nos enseña el registro fósil sobre la historia de la vida sobre la Tierra? Esta es una lista de los acontecimientos más importantes
· Origen de la célula procariota 3600 M (M=Millones de años)
· Origen de la célula eucariota 1400 M
· Origen de la fauna de animales pluricelulares 650 M
· Fauna de la explosión cámbrica 570 M
· Origen de los vertebrados terrestres 360 M
· Extinción de los dinosaurios. La antorcha pasa de los dinosaurios a los mamíferos 65 M
· Origen de Homo sapiens 0,1 M.
Si toda la historia de la Tierra la comprimiésemos en una hora, a los 20 minutos aparecerían las bacterias, a los 55 los dinosaurios, los antropoides aparecen a 40 segundos antes del final, y los humanos al cumplirse la hora.
La evolución no tiene dirección definida
La historia de la vida es una historia de extinciones y muerte,... con unos pocos supervivientes. El 99,9% de las especies que han existido alguna vez están hoy extintas. Grupos enteros de organismos, como los dinosaurios, los trilobites, los ammonoideos, se han extinguido para siempre sin dejar descendiente alguno.
Como señala el reconocido paleontólogo S. Gould, La historia de la vida no muestra un rumbo definido, no tiene dirección ni sentido. La evolución es una narración de eliminación masiva seguida de diferenciación en el interior de unos cuantos supervivientes.
Las extinciones en masa
Al menos han ocurrido cinco extinciones en masa, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que sean ocupados por los descendientes de las especies supervivientes. Esta ocupación del bioespacio disponible suele ir acompañada de una rápida y extensa diversificación morfológica que se denomina radiación adaptativa. No se sabe con certeza la causa de las extinciones masivas, aunque las causas físicas como el impacto de asteroides o el cambio climático parecen más probables que las biológicas. Según una hipótesis reciente, hay ciclos de extinción masiva aproximadamente cada 26 millones de años, y el impacto periódico de lluvias de cometas sobre la Tierra podría explicar dicho ciclo.
Opabinia: una vida extraña de un remoto pasado
Opabinia fue el fósil de Burguess Shale que reveló la caja de sorpresas que había en este yacimiento. Su diseño singular no pertenece a ningún grupo animal conocido. ¡Tiene 5 ojos!, trompa flexible formada por un tubo cilíndrico estriado, un tubo digestivo en forma de U, un tronco de 15 segmentos, con lóbulos delgados laterales. Los 3 segmentos últimos forman una cola con tres pares de hojas delgadas y lobuladas dirigidas hacia afuera.
Opabinia fue el primer fósil del yacimiento de Burguess Shale que demostró la singularidad morfológica de las primeras formas pluricelulares. Tiene 5 ojos, trompa flexible, tubo digestivo en forma de U, un tronco de 15 segmentos, los 3 últimos forman una cola.
Los dinosaurios
Durante el periodo Triásico surgen los dinosaurios de una línea de los reptiles e inician una dinastía sobre el medio terrestre que habría de durar 150 M. Se han identificado más de 350 especies de dinosaurios, y se cree que es muy inferior a la de las especies que realmente existieron. Entre los dinosaurios están los animales más grandes que alguna vez hayan vivido sobre la Tierra. El Seismosaurus, el mayor herbívoro conocido, tenía unos 40 metros de longitud. El Tyrannosaurus rex, uno de los mayores carnívoros, tenía 12 m de longitud. Los dinosaurios se dividen en dos grandes órdenes, los de pelvis de lagarto (Saurisquios), que comprenden tanto especies carnívoras como herbívoras, y los de pelvis de ave (Ornistiquios), cuyas especies eran todas herbívoras. Los dinosaurios se extinguieron hace 65 M junto a otras muchas especies. Se ha propuesto que el impacto de un asteroide sobre la superficie terrestre podría ser la causa de la extinción en masa.
¿Quien podría haber imaginado que la Tierra estuvo dominada durante 150 millones de años por unos reptiles inmensos y fantásticos, los dinosaurios, que desaparecieron en un instante relativo de tiempo, si no hubieran existido fósiles de dinosaurios que nos lo contasen?
Biología comparada: homología y analogía
Cuando uno observa similitudes entre especies, se pueden distinguir entre dos tipos de semejanzas, la analogía y la homología. El ala de un ave y el de una mosca forman una extensión plana y tienen un movimiento de aleteo similar; los peces, los delfines, o los pingüinos tienen una sección transversal aplanada que les permite desplazarse por el agua. Estas semejanzas, llamadas analogías, son más bien superficiales y se deben a que estos organismos están sometidos a las mismas restricciones funcionales o adaptativas, y no son debidas a que posean un antepasado común reciente.
En contraste con la analogía, una homología es la similitud que hay entre caracteres de distintas especies debido a que tienen un origen común. Por ejemplo, todos los tetrápodos (animales vertebrados terrestres con cuatro extremidades) tienen una la extremidad de cinco dedos, y esta se encuentra tanto en las alas de la aves y de murciélagos como en la mano del ser humano, a pesar que estas extremidades representan unos papeles funcionales muy distintos. La razón de esta estructura común es que todos los tetrápodos conservamos la misma estructura básica de la especie ancestral original.
Homología: todos los tetrápodos tienen una extremidad con cinco dedos, aunque tengan diferentes funciones.
La homología es la base de la clasificación
La clasificación se basa en la comparación de los caracteres de las especies, y los caracteres homólogos son los elementos claves para establecer una clasificación evolutiva. Si las especies proceden de otras especies por evolución, y además no varían tan rápidamente como para perder toda su herencia histórica, se esperaría que los distintos seres vivos compartieran una serie de caracteres homólogos. Cuanto más próxima sean la especies, mayor será el grado de semejanza, y lo contrario también es cierto, cuanto más alejadas estén menos semejanzas encontraremos. Así, las diferencias que hoy vemos entre las especies se deben a las nuevas variaciones que han adquirido desde su separación del antepasado común. Las similitudes que atribuimos a las homologías no podrían explicarse si las especies se originasen independientemente unas de otras.
Órganos vestigiales
Un caso especialmente significativo de homología es la de los órganos vestigiales o residuales. La pelvis de los tetrápodos es una estructura ósea cuya función es articular las extremidades posteriores. Las ballenas son tetrápodos cuyos antepasados mamíferos abandonaron la tierra para habitar en el mar. En este nuevo medio las ballenas perdieron sus extremidades inferiores, pero aún conservan como huella acusatoria de su pasado tetrápodo, la serie completa de los huesos de la pelvis. De forma similar, las serpientes presentan vestigios de la extremidad posterior que portaban sus antepasados.
La reducida pelvis de los cetáceos es un órgano vestigial que prueba su origen tetrápodo.
Biología molecular y homología
La biología molecular ha suministrado la evidencia más universal de homología. Todos los organismos vivos compartimos el mismo material hereditario, el DNA, son prueba muy robustas de la relación íntima que existe entre lo viviente.
El DNA es una molécula helicoidal que tiene información genética codificada a partir de cuatro letras o nucleótidos distintos.
El árbol de la vida: filogenia
Si la historia de la vida es cambio y ramificación por descendencia, entonces su representación sería la de un árbol o filogenia, en la que el tronco y las ramas internas se corresponderían a los antepasados de las especies actuales y los extremos de las ramas externas serían las especies actuales. ¿Como se establece una filogenia? Ordenando las especies actuales atendiendo a la similaridad morfológica y/o genética de sus caracteres homólogos.
El sistema linneano
El botánico sueco Carolus Linnaeus (1707-78) ideó el sistema de clasificación que se utiliza, con algunas modificaciones, hoy en día. Hay siete niveles inclusivos de clasificación, que son, de menor a mayor, la especie, el género, la familia, el orden, la clase, el tipo o Phylum y el reino. El nombre científico de cada especie tiene dos partes, el león, por ejemplo, se denomina Panthera leo. La primera parte se refiere al género y la segunda a la especie. Consideremos un ejemplo de como se agrupan las especies actuales en las distintas categorías linneanas. El león, la pantera, el tigre, pertenecen al género Panthera, que junto al género Felix (el gato doméstico) y otros se agrupan en la familia de los felinos. Los felinos, con los cánidos y úrsidos, constituyen el orden de los carnívoros. Primates, roedores, carnívoros, ... se reúnen en la clase mamíferos. Estos comparten características como el amamantar a sus crías con leche, gestarlas en el útero mediante un órgano complejo, la placenta. Su piel está protegida por pelaje o pelos. Mamíferos, aves, reptiles, anfibios, y peces se reúnen en un solo tipo o phylum, porque todos tienen columna vertebral, un máximo de cuatro miembros, y sangre roja con hemoglobina, son los cordados. Los insectos, las arañas, los crustáceos, y los ciempiés, se clasifican en otro tipo, los artrópodos. Las almejas, caracoles y calamares se agrupan en los moluscos, y así sucesivamente. El tipo cordado, artrópodo, molusco y otros forman el reino Animal..
El botánico sueco Carolus Linnaeus (1707-78) creó el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día.
Filogenia molecular
La universalidad de la molécula portadora de la información genética hace que el DNA sea un carácter muy apropiado para el estudio comparativo y filogenético de las especies. Morfológicamente no es posible comparar una bacteria con un hombre, sin embargo si es posible establecer una comparación con moléculas de DNA de ambos organismos, ya que están formadas por el mismo lenguaje de bases. Con datos de secuencias podemos comparar cualesquier grupo de organismos, por distantes que sean. Muchos trabajos obtienen y analizan las secuencias de genes y proteínas de diferentes especies para resolver cuestiones todavía dudosas de relaciones entre organismos. Los datos moleculares han demostrado que nuestra especie está mucho más cerca del chimpancé y el gorila de lo que creíamos.
Árbol filogenético Universal
El análisis molecular de secuencias también nos ha enseñado que hay una división en la raíz misma del árbol de la vida que es más fundamental que la división de 5 reinos que se enseña normalmente. En lugar de los dos tipos celulares canónicos, los procariotas y eucariotas, hay tres tipos principales de células, las arqueobacterias, las eubacterias y los eucariotas. Este nuevo árbol recibe el nombre de árbol filogenético universal.
Árbol filogenético universal
La sexta extinción en masa
El destino natural de cada especie es su extinción. Pero la vida continúa porque muchas especies dejan especies descendientes antes de morir. La diversidad biológica es un proceso dinámico que resulta del equilibrio entre la extinción y la producción de especies. Ninguna de los dos puede predominar por mucho tiempo. Una extinción que fuese superior a la producción de especies durante muchas generaciones conduciría a la pérdida de la vida sobre la Tierra, mientras que una situación inversa llevaría al agotamiento de los recursos y por tanto a la extinción. Actualmente desaparece una especie cada 15 minutos. El crecimiento desmesurado de la especie humana ha aumentado en mil veces la tasa normal de extinción, creando una situación que es análoga a la de una gran catástrofe. Estamos frente a la sexta, y quizá definitiva, gran extinción de la Tierra.
Evolución humana
Las semejanzas morfológicas, bioquímicas, y genéticas sitúan al ser humano en el orden de los primates de la clase mamíferos. Dentro de los primates, son el chimpancé, el gorila y el orangután, sus parientes más próximos. Los datos de comparación de secuencias muestran que hay una similitud del 98,5% entre el DNA humano y el del chimpancé. Esta semejanza es mayor que la que existe entre el chimpancé y el gorila o el gorila y nosotros, por lo que el chimpancé y los humanos compartimos un antecesor común más reciente que ambos con los gorilas. Esta cercanía, que se ha estimado en 5M de años, es mucho mayor de lo que se había inferido sólo con datos morfológicos, y muestra la capacidad de los datos de DNA para desvelar relaciones de parentesco. En la evolución humana existen dos grandes adquisiciones, la marcha bípeda, y el desarrollo extraordinario del cerebro. El registro fósil nos muestra que la postura erguida precedió al desarrollo cerebral y que África es la cuna de la humanidad. El Australopithecus, de una antigüedad de 1,5-5M de años es el primer mono antropoide de marcha bípeda. Su capacidad craneal era similar a la del chimpancé y gorila actual. El Homo habilis y el Homo erectus son las líneas que siguen cronológicamente hasta la llegada de nuestra especie, Homo sapiens, hace 100.000 años.
Filogenia actual del humanos y antropomorfos modernos que integra los datos moleculares y morfológicos. H: hombre, C: Chimpancé, G: Gorila, O: Orangután y G: Gibón.
DNA del hombre de Neandertal
En 1997 se publica la secuencia de un trozo del DNA del primer fósil que se encontró del hombre de Neandertal, una subespecie extinta de la especie humana. Es la primera vez que se obtiene la secuencia molecular de un fósil humano. Cuando la secuencia se comparó con secuencias homólogas de DNA humano actual se dedujo que el antepasado común de nosotros y el hombre de Neandertal vivió hace 500.000 años, de lo que se concluye que el hombre de Neandertal se extinguió sin mezclarse con el hombre actual.
El análisis reciente de un trecho de la secuencia de DNA del hombre de Neandertal indica que esta subespecie humana no se mezcló con nosotros.
Antonio Barbadilla
Bellaterra, Universitat Autònoma Barcelona
Bibliografía recomendada
· Dawkins, R. El gen egoísta. 1976. Salvat Editores SA
· Gould, S. J. 1991. La vida maravillosa. Editorial crítica
· Fontdevila, A. y A. Moya. 2003. Evolución: origen, adaptación y divergencia de las especies. Síntesis, Madrid
· Mosterín, J. 2005. La naturaleza humana. Espasa-Calpe SA
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